Грибная колония развивается как целостный организм и ветвление происходит сбалансировано.
Инициация ветвления связана с механизмами, регулирующими толщину и скорость вытягивания гиф, удельную скорость роста гриба в определенных условиях среды.
У некоторых грибов четко прослеживается связь между образованием ветвей и образованием септ в мицелии. Как правило, ветви располагаются непосредственно перед септой. У некоторых септированных видов грибов установлен приблизительно одинаковый интервал времени между появлением клеточных перегородок и ветвей. В то же время показано, что инициация ветвления и септообразование в грибных гифах определяются количеством ядер в апикальных и интеркаларных клетках.
Направление вытягивания основных гиф и их ответвлений определяется факторами среды. Грибные гифы распространяются из областей, где условия ухудшились: истощился запас питательных веществ, возросло содержание вторичных метаболитов гриба, появился дефицит кислорода - в области с достаточным количеством питания, содержания кислорода, вне зоны продуктов обмена и т.д. При дискретном распределении субстрата в среде грибные гифы первоначально распространяются в поисках источника питания, в разные стороны, а при обнаружении растут в его направлении.
Показан и ряд иных факторов, влияющих на направление вытягивания гиф. Например, гелиотропизм, или наличие регуляторных веществ, продуцируемых самим грибом, которые диффундируют в окружающую среду и направляют рост гиф от себя. Продемонстрировано значение содержания влаги для развития грибных колоний, а именно, зависимость направления роста гиф в краевой зоне колоний от активности воды. Одним из важнейших механизмов, регулирующих на клеточном уровне направление и скорости вытягивания гиф, является внутриклеточный градиент ионов Ca2+.
В фазе замедления роста в колонии начинают образовываться бесполые и половые спороношения. Начало этого процесса связывают с исчерпанием субстрата, дефицитом кислорода, накоплением вторичных метаболитов продуктов под более старыми частями колонии и т.д. Одновременно часто имеет место автолиз гиф, отмирание клеток, то есть начинается старение колонии. В этот период развития в колонии одновременно выделяются зоны (от центральной части к периферии), в которых грибной мицелий находится в разных фазах роста, то есть колония приобретает черты «круговой» морфологии.
Далее наступает относительно кратковременная стационарная фаза роста гриба. В этот период активный рост прекращается, хотя грибная колония остается метаболически активной. Скорости роста мицелия в краевой зоне колонии компенсируются скоростями отмирания, лизиса клеток в центре колонии. Во внутренних зонах мицелий перестает вытягиваться, нарушается направленность роста гиф.
После стационарной фазы наступает фаза отмирания колонии. В колонии усиливаются процессы отмирания клеток, автолиза, и в результате биомасса колонии уменьшается. Закономерности процессов, протекающих в этой завершающей стадии старения колонии, до сих пор изучены в наименьшей степени.
Продолжительность каждой фазы жизненного цикла грибов определяется как их видовой специфичностью, так и экологическими факторами среды.
При изменении условий среды могут наблюдаться не только изменения длительности отдельных стадий, но и нарушение их последовательности, например, как бы «выпадение» отдельных стадий. Один из примеров этого - важное для почвенных процессов явление микроциклического развития, при котором мицелиальные стадии развития - не выражены, и развитие спороношений происходит на ростковых трубках. Как правило, это явление характерно для стрессовых изменений условий среды - температурных и питательных шоков [Гарибова, 2005, с.105].
Достаточное количество тепла - одно из основных условий жизни гриба. Причем активная жизнедеятельность каждого вида возможна в пределах определенных температурных границ. Наиболее гармоничное течение обменных процессов наблюдается при температурном оптимуме. Воздействие слишком низких или слишком высоких температур приводит к глубоким нарушениям в координации процессов жизнедеятельности, к необратимым повреждениям цитоплазмы. Если температура снижается и переходит в критическую, прекращается движение цитоплазмы, утрачивается полупроницаемость мембран и клетка гибнет. Высокая температура также приводит к гибели клетки вследствие "нарушения мембран, наступающего в результате инактивации и денатурации белков и расстройства обменных процессов.
Биоэкологические особенности почвенных водорослей окрестностей города Краснодара
Почвенные
водоросли являются обязательным компонентом любой наземной экосистемы.
Развиваясь на поверхности и в толще почвенного слоя, они оказывают влияние на
её физико-химические свойства (изменяют pH, усиливают аэрацию, препятствуют
эрозии и т.д.), активно участвуют ...