При активации спор грибов происходят множественные биохимические, цитологические и морфологические изменения: нарушается проницаемость клеточной стенки спор, начинают активно поступать внутрь вода, питательные вещества, возрастает содержание продуктов обмена. Спора набухает, увеличивается в размерах, идет активный синтез аминокислот, белков, компонентов цитоплазмы и клеточной стенки грибов. Намечается полярный центр роста и из споры развивается ростовая трубка.
Дальше начинается стадия развития мицелия - наиболее функционально значимая стадия жизненного цикла грибов в наземных экосистемах, особенно в почвах. Ростковая трубка, развивающаяся из споры, растет преимущественно за счет ее внутренних резервов.
Далее следует фаза экспоненциального роста гриба, в которой грибная микроколония находится в условиях сбалансированного роста: все необходимые питательные вещества пока еще присутствуют в достаточных количествах, развитие грибной колонии не тормозится ингибирующими продуктами обмена веществ.
Рост колоний грибов происходит за счет удлинения гиф и ветвления мицелия. Число клеток в гифах при этом возрастает за счет деления апикальных клеток. Гифы в краевой зоне колонии распространяются с постоянной линейной скоростью удлинения. При этом нарастание общей длины мицелия и биомассы в колонии продолжает происходить экспоненциально с постоянной скоростью (μmax) за счет экспоненциального образования новых ветвей.
Экспоненциальное увеличение длины гиф не может продолжаться не-ограничено долго, в дальнейшем происходит исчерпание питательных веществ, накопление токсичных метаболитов и развитие гриба переходит в фазу замедления роста. Эта фаза - сравнительно длительна и является одной из основных в жизненном цикле грибов. Большую часть этой фазы гриб растет с линейной скоростью. В процессе линейного роста обычно достигается наибольший суммарный прирост длины мицелия, общей биомассы грибной колонии. Для описания линейного роста часто используют показатель радиальной скорости роста (Kr), который определяется как увеличение диаметра колоний за определенный промежуток времени. В фазе стационарного роста колония растет за счет своей периферической зоны, ширина которой (w) остается определенное время постоянной. Радиальная скорость роста определяется через рост в периферической зоне и связана с удельной скоростью роста: Kr=μw.
Скорость радиального роста у разных видов грибов отличается, но сравнительно постоянна для конкретных видов. Она остается таковой довольно длительный период в определенных экологических условиях (например, при определенной концентрации и качестве питательных веществ, температуре, влажности, pH и т.д.), но может меняться при их изменении.
Хотя абсолютный прирост общей длины мицелия в колонии в этой фазе еще может быть велик, но в дальнейшем радиальная скорость роста мицелия начинает уменьшаться. Это вызвано изменениями условий среды - исчерпанием питательных ресурсов, накоплением продуктов жизнедеятельности гриба, изменением кислотности среды в процессе роста, нарушением кислородного баланса, накоплением АФК, ограничением пространства и т.д.
При первоначальном, активном развитии мицелия происходит процесс формирования грибных колоний и его важнейшим элементом является образование ветвей. При развитии колонии от основных «родительских» гиф формируются ветви 1-го, 2-го, 3-го и т.д. порядков. Их ориентация и морфологические характеристики могут определяться стадией развития гриба и факторами среды. В экспоненциальной фазе роста ветви последующих порядков формируются перпендикулярно «родительским» гифам. В дальнейшем из-за уменьшения субстрата и свободного пространства углы наклона гиф уменьшаются, соотношение диаметров основных и гиф других порядков может меняться.
Виды и особенности экосистем
Удивительный
мир природы встречает ребенка морем звуков, запахов, сотней загадок и тайн,
заставляет смотреть, слушать, думать. В сердце каждого из нас с детства
остаются нежные и щемящие воспоминания: узкая тропинка в лесу, пронизанном
особым светом, тихий пруд с зеле ...